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			<journal-id journal-id-type="publisher-id">ARBOR</journal-id>
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				<journal-title>ARBOR Ciencia, Pensamiento y Cultura</journal-title>
				<abbrev-journal-title>ARBOR</abbrev-journal-title>
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			<issn pub-type="epub">0210-1963</issn>
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				<publisher-name>Consejo Superior de Investigaciones Cient&#x00ED;ficas</publisher-name>
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			 <article-id pub-id-type="publisher-id">arbor.2013.759n1003</article-id>
			 <article-id pub-id-type="doi">10.3989/arbor.2013.759n1003</article-id>
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		<subj-group subj-group-type="heading">
		<subject>GREGORIO MARA&#x00D1;&#x00D3;N Y POSADILLO (1887-1960). CINCUENTA A&#x00D1;OS DESPU&#x00C9;S</subject>
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			  <article-title>¿QU&#x00C9; ES UNA EMOCI&#x00D3;N?</article-title>
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		<trans-title>WHAT IS AN EMOTION?</trans-title>
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		<alt-title alt-title-type="running-head">¿QU&#x00C9; ES UNA EMOCI&#x00D3;N?</alt-title>
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				 <surname>Mora Teruel</surname>
				 <given-names>Francisco</given-names>
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			  <aff id="U1">Departamento de Fisiolog&#x00ED;a, Facultad de Medicina, Universidad Complutense</aff>
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			 <author-notes>
		<corresp id="cor1">e-mail: <email xlink:href="franciscomorateruel@gmail.com">franciscomorateruel@gmail.com</email>
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		<pub-date pub-type="collection">
		<year>2013</year>
		</pub-date>
		
		<volume>189</volume>
		<issue>759</issue>
		
		<elocation-id content-type="doi">10.3989/arbor.2013.759n1003</elocation-id>
		
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		  	<date date-type="received">
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				<year>2012</year>
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				<day>1</day>
				<month>10</month>
				<year>2012</year>
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		<copyright-statement>&#x00A9; 2013 CSIC</copyright-statement>
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		<license-p>Este es un art&#x00ED;culo de acceso abierto distribuido bajo los t&#x00E9;rminos de la licencia Creative Commons Attribution-Non Commercial (by-nc) Spain 3.0.</license-p>
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		<abstract xml:lang="es">
		<title>RESUMEN</title>
		<p>El Dr. Gregorio Mara&#x00F1;&#x00F3;n no escribi&#x00F3; mucho sobre la emoci&#x00F3;n. Pero s&#x00ED; es cierto que consider&#x00F3; que se trataba de “uno de los problemas m&#x00E1;s interesantes de la vida humana”. En este art&#x00ED;culo se describen los procesos cerebrales b&#x00E1;sicos de la emoci&#x00F3;n que nos alertan y motivan hacia la realizaci&#x00F3;n de conductas en cuyo significado &#x00FA;ltimo se encuentra la supervivencia del individuo y de la especie. Se describe el procesamiento emocional de la informaci&#x00F3;n sensorial. Se se&#x00F1;ala que todo proceso de aprendizaje y memoria consciente siempre viene coloreado emocionalmente. Y se destaca que el profesor Mara&#x00F1;&#x00F3;n posiblemente mostrar&#x00ED;a asombro ante una de las principales conclusiones de este art&#x00ED;culo en las que se indica que no hay pensamiento sin una emoci&#x00F3;n previa que lo alimente. Que no hay raz&#x00F3;n sin emoci&#x00F3;n.</p>
		</abstract>
		<trans-abstract xml:lang="en">
		<title>ABSTRACT</title>
		<p>Gregorio Mara&#x00F1;&#x00F3;n wrote relatively little about emotion.Nevertheless, he considered emotion to be “one of the most interesting problems of human life.” This article describes the basic brain processes of emotion that motivates living beings to follow patterns of behaviour whose ultimate meaning is the survival of the individual and the species. A description is given here of the emotional processing of sensory information. It is noted that any process of conscious learning and memory is always emotionally coloured. Finally, one of the main conclusions of this article is that there is no rational thought without a previous emotional process in the brain. There is no reason without emotion. This is a conclusion that would probably have amazed Professor Mara&#x00F1;&#x00F3;n.</p>
		</trans-abstract>
		<kwd-group xml:lang="es">
			<title>PALABRAS CLAVE</title>
			<kwd>Mara&#x00F1;&#x00F3;n</kwd>
			<kwd>informaci&#x00F3;n sensorial</kwd>
			<kwd>emoci&#x00F3;n</kwd>
			<kwd>sentimiento</kwd>
			<kwd>placer</kwd>
			<kwd>conciencia</kwd>
			<kwd>raz&#x00F3;n</kwd>
		</kwd-group>
		<kwd-group xml:lang="en">
			<title>KEYWORDS</title>
			<kwd>Mara&#x00F1;&#x00F3;n</kwd>
			<kwd>sensory processing</kwd>
			<kwd>emotion</kwd>
			<kwd>feelings</kwd>
			<kwd>pleasure</kwd>
			<kwd>consciousness</kwd>
			<kwd>reason</kwd>
		</kwd-group>
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	<body>
		<sec id="S1">
			<p>El Dr. Gregorio Mara&#x00F1;&#x00F3;n, en su ingente obra, no escribi&#x00F3; mucho sobre la emoci&#x00F3;n. Sin embargo, en una de sus publicaciones se&#x00F1;al&#x00F3; <italic>“que una de las cosas m&#x00E1;s llamativas de la historia de la Ciencia es el tiempo que se ha tardado en enfocar experimentalmente este problema, uno de los m&#x00E1;s interesantes de la vida humana”</italic>. Y es que hoy, desde las Ciencias del Cerebro, en particular la Neurociencia Cognitiva, estamos viendo y reconociendo que todo lo que vemos, todo lo que o&#x00ED;mos, en definitiva, todo lo que somos capaces de conocer en el mundo, lo hacemos a trav&#x00E9;s de los filtros emocionales del cerebro. Es m&#x00E1;s, los elementos b&#x00E1;sicos del pensamiento, las abstracciones o ideas, ya las manejan las &#x00E1;reas de asociaci&#x00F3;n de la corteza cerebral no de un modo as&#x00E9;ptico, sino con un significado y un colorido emocional. El cerebro no construye la raz&#x00F3;n sin la emoci&#x00F3;n (Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0016">2008</xref>). Hoy el Dr. Mara&#x00F1;&#x00F3;n mostrar&#x00ED;a su asombro ante ello. Y es que, efectivamente, el ser humano, en su ra&#x00ED;z m&#x00E1;s profunda, es un ser emocional. Se&#x00F1;alaba Wilson (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0020">1998</xref>) <italic>“Sin el est&#x00ED;mulo y la gu&#x00ED;a de la emoci&#x00F3;n, el pensamiento racional se enlentece y desintegra. La mente racional no flota por encima de lo irracional, no puede liberarse y ocuparse s&#x00F3;lo de la raz&#x00F3;n pura. Hay teoremas puros en matem&#x00E1;ticas, pero no pensamientos puros que los descubran”</italic>.</p>
		<p>La emoci&#x00F3;n, sin duda, embebe el cerebro racional del hombre. La emoci&#x00F3;n que en su origen, y a&#x00FA;n hoy, debi&#x00F3; ser el escudo protector m&#x00E1;ximo de la supervivencia biol&#x00F3;gica,es tambi&#x00E9;n la que mantiene vivo y competitivo al hombre en su relaci&#x00F3;n con los dem&#x00E1;s. Es m&#x00E1;s, posiblemente sea uno de los fundamentos m&#x00E1;s profundos de su ser y estar en el mundo. Charles Darwin (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0003">1998</xref>) dijo: <italic>“El lenguaje de las emociones es por s&#x00ED; mismo y sin ning&#x00FA;n lugar a dudas muy importante para el bienestar del ser humano”</italic>. Charles Sherrington (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0019">1975</xref>) a&#x00F1;adi&#x00F3;: “Sin la emoci&#x00F3;n, el hombre ni siquiera podr&#x00ED;a so&#x00F1;ar o hacer las cosas que sue&#x00F1;a”.</p>
		<p>Nada hay, aun cuando esto pueda ser motivo de discusi&#x00F3;n, que pueda ser percibido por el ser humano que no ocurra a trav&#x00E9;s de las ventanas sensoriales del cerebro. Y estas, al menos las percepciones conscientes, como ya lo he se&#x00F1;alado antes, est&#x00E1;n coloreadas emocionalmente y se acompa&#x00F1;an de un sentimiento que nos alerta y nos motiva hacia la realizaci&#x00F3;n de conductas en cuyo significado est&#x00E1; la supervivencia, bien individual, bien de la especie. En relaci&#x00F3;n con todo ello quisiera desarrollar brevemente algunas respuestas “fisiol&#x00F3;gicas” (en el sentido que se&#x00F1;alaba Mara&#x00F1;&#x00F3;n <italic>“que es en el terreno de la fisiolog&#x00ED;a y no en el de la psicolog&#x00ED;a, en donde se ha de desentra&#x00F1;ar el problema de la emoci&#x00F3;n”</italic>) a las tres siguientes preguntas: Primera, ¿de qu&#x00E9; hablamos realmente cuando estamos hablando todos los d&#x00ED;as de emociones y sentimientos? Segunda, ¿d&#x00F3;nde se procesa en el cerebro la informaci&#x00F3;n emocional? Y tercera, ¿c&#x00F3;mo eval&#x00FA;a nuestro cerebro la informaci&#x00F3;n sensorial que recibimos?</p>
		</sec>	
		<sec id="S2">
		<title>¿De qu&#x00E9; hablamos cuando hablamos de emociones y sentimientos?</title>
		<p>Si nos atenemos a la estricta etimolog&#x00ED;a de la palabra, emoci&#x00F3;n quiere decir, en esencia, movimiento. Es decir, expresi&#x00F3;n motora hecha a trav&#x00E9;s de la conducta, sea &#x00E9;sta lenguaje verbal o simplemente corporal. William James, ya en <xref ref-type="bibr" rid="CIT0008">1884</xref>, al preguntarse qu&#x00E9; era una emoci&#x00F3;n contest&#x00F3; que era <italic>“una respuesta del organismo ante determinados est&#x00ED;mulos del medio ambiente”</italic>.</p>
		<p>Con todo, sin embargo, nada mejor, para entender qu&#x00E9; es una emoci&#x00F3;n que la descripci&#x00F3;n de lo que ocurre y se siente cuando se experimenta: imag&#x00ED;nese a Ud. mismo sentado pl&#x00E1;cidamente en el banco de un parque tomando el sol. Su percepci&#x00F3;n de lo que le rodea o de sus propias im&#x00E1;genes mentales vagan, dispersas, sin un foco de atenci&#x00F3;n preciso. De pronto, escucha un gru&#x00F1;ido amenazador. Un perro enorme, ense&#x00F1;ando agresivamente los dientes, parece presto a abalanzarse sobre Ud. Ante aquella fuente de peligro su cerebro, su mente y su cuerpo sufren un cambio brusco, inmediato. Ud. se apresta o bien a correr o bien a luchar y defenderse. Su foco de atenci&#x00F3;n se centra ahora en el perro. Su coraz&#x00F3;n golpea fuertemente el pecho y respira m&#x00E1;s deprisa y m&#x00E1;s profundamente. Su cuerpo (lo que incluye su cerebro) experimenta miles de cambios, sensoriales, motores, cognitivos, endocrinos, metab&#x00F3;licos, conducentes a facilitar la huida (correr) o el ataque (contra el enemigo). Est&#x00E1; Ud. ante una fuerte reacci&#x00F3;n emocional.</p>
		<p>Lo descrito, sin embargo, no es m&#x00E1;s que un tipo de reacci&#x00F3;n emocional. Hay otros. Por ejemplo, la reacci&#x00F3;n emocional ante determinados est&#x00ED;mulos placenteros, sean estos un buen alimento si se est&#x00E1; hambriento o la hembra para el macho, si &#x00E9;ste est&#x00E1; deprivado de sexo. Las reacciones ante el dolor (peligro) o ante lo placentero (comida o sexo) ocurren en cualquier especie animal y son inconscientes, incluso en el ser humano. Es decir, ocurren antes de que nos apercibamos de ellas (en el caso de la visi&#x00F3;n del perro agresivo nuestro cuerpo reacciona mucho antes que nosotros tengamos una visi&#x00F3;n consciente de la situaci&#x00F3;n). En toda esta descripci&#x00F3;n se engloba lo que el propio Mara&#x00F1;&#x00F3;n defini&#x00F3; como la emoci&#x00F3;n cuando se pregunt&#x00F3; as&#x00ED; mismo <italic>“¿Qu&#x00E9; es, pues, ante todo una emoci&#x00F3;n? Y contestar “una emoci&#x00F3;n es una conmoci&#x00F3;n o una agitaci&#x00F3;n corp&#x00F3;rea, eso es com&#x00FA;n a todas las emociones y en eso radica la esencia de la emoci&#x00F3;n, que est&#x00E1; compuesta de tres elementos fundamentales que son “un elemento ps&#x00ED;quico, un elemento expresivo (motor) y un elemento vegetativo”</italic>. El hombre, adem&#x00E1;s, experimenta, de modo &#x00FA;nico y diferente en toda la escala animal, una sensaci&#x00F3;n consciente, un sentimiento. Sentimiento consciente que es lo que nos hace saber que tenemos miedo o experimentamos placer en sus muchas variables.</p>
		<p>Las emociones y los sentimientos y sus definiciones y descripciones tienen una larga historia (Damasio, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0002">1999</xref>; le Doux, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0005">1999</xref>). Aun con todo lo que acabo de se&#x00F1;alar no me resisto a dar otras definiciones concisas y actuales sobre la emoci&#x00F3;n como las recogidas en el Diccionario de Neurociencia de Mora y Sanguinetti (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0013">2004</xref>) en el que por emoci&#x00F3;n se entiende <italic>“toda reacci&#x00F3;n conductual y subjetiva producida por una informaci&#x00F3;n proveniente del mundo externo o interno (memoria) del individuo que se acompa&#x00F1;a de fen&#x00F3;menos neurovegetativos. El sistema l&#x00ED;mbico es parte importante del cerebro relacionado con la elaboraci&#x00F3;n de las conductas emocionales”</italic>. Delgado y Mora (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0004">1998</xref>) han definido la emoci&#x00F3;n de un modo complementario al se&#x00F1;alar <italic>“El concepto de emoci&#x00F3;n tiene dos acepciones. En primer lugar se puede considerar como un fen&#x00F3;meno interno, personalizado y dif&#x00ED;cil de comunicar a otros miembros de la misma especie (subjetivo). (Este componente interior adquiere en la especie humana un aspecto adicional de car&#x00E1;cter cognitivo con los sentimientos, el aspecto consciente de las emociones). En segundo lugar la emoci&#x00F3;n se expresa como un fen&#x00F3;meno externo, conductual, que sirve de clave o se&#x00F1;al a miembros de la misma especie o de aquellos con los que mantiene una relaci&#x00F3;n”</italic>.</p>
		<p>Otras definiciones sobre las emociones entran ya de lleno en el an&#x00E1;lisis de su origen y significado. As&#x00ED;, para Rolls (1999) <italic>“las emociones son parte de un sistema (cerebral) que ayuda a distinguir cierta clase de est&#x00ED;mulos, muy ampliamente identificados como est&#x00ED;mulos recompensantes o de castigo y que sirven para actuar en el mundo. Este sistema proporciona o sirve de interfase entre tales est&#x00ED;mulos y las conductas correspondientes”</italic>. Rolls entiende, como adem&#x00E1;s as&#x00ED; se desprende de los ejemplos dados anteriormente y nos lo ense&#x00F1;a la experiencia de todos los d&#x00ED;as, que las propias recompensas, como un buen plato de comida cuando se est&#x00E1; hambriento, o un halago personal, producen un estado emocional de bienestar. Al contrario, el ataque de un enemigo, de un peligro con amenaza vital o social, crea un estado emocional de malestar. De igual modo, el no recibir una recompensa o el placer que est&#x00E1;bamos esperando crea un estado emocional de frustraci&#x00F3;n y rabia o de bienestar cuando un castigo que esper&#x00E1;bamos es eliminado. Es as&#x00ED; que tanto las propias se&#x00F1;ales de recompensa y castigo como los cambios en estas se&#x00F1;ales como omisi&#x00F3;n o terminaci&#x00F3;n de est&#x00ED;mulos recompensantes (placenteros) o de castigo, pueden crear diferentes estados emocionales.</p>
		<p>Sobre la base de que las emociones son un conjunto de respuestas conducentes a mantener la vida de un organismo, se podr&#x00ED;a resumir toda esta tem&#x00E1;tica de la siguiente manera (Damasio, 1999): 1. Las emociones son una colecci&#x00F3;n complicada de respuestas qu&#x00ED;micas y nerviosas formando un patr&#x00F3;n; todas las emociones tienen alg&#x00FA;n tipo de funci&#x00F3;n reguladora, dando lugar de una manera u otra a la creaci&#x00F3;n de circunstancias ventajosas para el organismo que las experimenta. 2. A pesar de que el aprendizaje y la cultura cambian la expresi&#x00F3;n de las emociones y les dan nuevos significados, las emociones son procesos biol&#x00F3;gicos determinados que dependen de mecanismos cerebrales innatos, depositados por una larga historia evolutiva. 3. Los mecanismos que producen las emociones ocupan un conjunto de regiones subcorticales cerebrales que engloban desde el tronco del enc&#x00E9;falo hasta las m&#x00E1;s altas del cerebro como la propia corteza cerebral. 4. Todos los mecanismos de la emoci&#x00F3;n pueden funcionar sin deliberaci&#x00F3;n consciente; la cantidad de variaci&#x00F3;n individual y el hecho de que la cultura juega un papel en modular algunos inductores no niegan el automatismo fundamental y el prop&#x00F3;sito regulador de las emociones. 5. Todas las emociones utilizan el cuerpo como su teatro de actuaci&#x00F3;n (medio interno, visceral y sistema m&#x00FA;sculo-esquel&#x00E9;tico) pero tambi&#x00E9;n afectan las formas de funcionar de numerosos circuitos cerebrales: la variedad de respuestas emocionales es responsable del cambio profundo tanto en el panorama corporal como cerebral. Y finalmente todas las emociones, si uno est&#x00E1; despierto y consciente, generan sentimientos o si se quiere, expresado de otra forma, la toma de conciencia de una reacci&#x00F3;n emocional es lo que llamamos sentimiento. </p>

		</sec>
		
		<sec id="S3">
		<title>¿D&#x00F3;nde se procesa en el cerebro la informaci&#x00F3;n emocional?</title>
		<p>De todo lo que antecede y en un sentido amplio una cosa parece clara. Las emociones reducidas a su m&#x00E1;s simple y elemental pronunciamiento refieren, ya desde su origen, a los mecanismos que utiliza el individuo para sobrevivir y comunicarse. Es as&#x00ED; que las emociones y el lenguaje emocional est&#x00E1;n enraizados en lo m&#x00E1;s profundo y primitivo del ser humano ¿De d&#x00F3;nde nos vienen las emociones? ¿Hasta d&#x00F3;nde se puede trazar su origen evolutivo en el cerebro? Alcanzar a conocer el origen de las emociones y su significado en el hombre requerir&#x00ED;a de modo importante entender primero el proceso evolutivo y la propia construcci&#x00F3;n del cerebro humano a lo largo de sus muchos a&#x00F1;os, millones de a&#x00F1;os, de pruebas de azar y reajustes. Y a muchos sorprender&#x00ED;a conocer que el origen de las emociones podr&#x00ED;a trazarse hasta los seres unicelulares, hace casi mil millones de a&#x00F1;os. Pensemos por ejemplo que en el dise&#x00F1;o m&#x00E1;s elemental y simple de la conducta de los seres unicelulares ya se encuentran funciones tan complejas como son la capacidad de detectar la intensidad de luz y el calor del medio ambiente y acercarse o alejarse de la fuente de esas energ&#x00ED;as lo que representa los rudimentos moleculares b&#x00E1;sicos del movimiento, del refuerzo y el castigo y a&#x00F1;adido a ello, por supuesto la capacidad de reproducirse (Gisolfi y Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0007">2000</xref>). Es evidente pues que los ingredientes b&#x00E1;sicos de lo que luego ser&#x00E1; codificado en el sistema nervioso de los seres pluricelulares como mecanismos de supervivencia, tanto del individuo como de la especie ya se encuentran en los seres vivos (unicelulares) completamente desprovistos de este tejido nervioso. Con el nacimiento y desarrollo de las c&#x00E9;lulas nerviosas, la organizaci&#x00F3;n b&#x00E1;sica del sistema nervioso y las conductas conducentes a obtener comida, bebida, las propiedades de la irritabilidad y responder a est&#x00ED;mulos nocivos y recompensantes y la posterior aparici&#x00F3;n del cerebro, los mecanismos de la emoci&#x00F3;n han quedado impresos en circuitos firmes que en mayor o menor grado de sofisticaci&#x00F3;n o complejidad han llegado hasta el cerebro humano. Con todo no es aqu&#x00ED; el lugar donde podemos aproximarnos a este estudio pero remito al lector a fuentes actuales que pueden servirle de ayuda (Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0014">2006</xref>; Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0016">2008</xref>).</p>
		<p>Analizar las funciones de las emociones a nivel de la conducta nos sirve para rastrear su correlativo en las v&#x00ED;as neuronales y circuitos del propio cerebro (y tambi&#x00E9;n neuroendocrinas). Una breve rese&#x00F1;a hist&#x00F3;rica de estos conocimientos y sus teor&#x00ED;as lo que incluye los nombres de Broca, Cannon, Papez, McLean, etc., puede verse en Fern&#x00E1;ndez de Molina (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1998</xref>) y Delgado y Mora (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0004">1998</xref>). Numerosos estudios experimentales nos han llevado a saber, de una forma m&#x00E1;s concreta, que las &#x00E1;reas cerebrales que codifican informaci&#x00F3;n sobre emoci&#x00F3;n y motivaci&#x00F3;n se encuentran localizadas tanto en la corteza cerebral (corteza cingulada y orbitofrontal principalmente) como por debajo del manto cortical en &#x00E1;reas como son el tronco del enc&#x00E9;falo y el sistema l&#x00ED;mbico (cerebro emocional). En el tronco del enc&#x00E9;falo el papel relevante lo juega la substancia reticular y en ella toda una serie de n&#x00FA;cleos que incluyen los n&#x00FA;cleos y las neuronas que proyectan sus axones hacia el cerebro anterior y corteza cerebral (monoaminas) y la regi&#x00F3;n conocida como substancia gris periaqueductal (p&#x00E9;ptidos opi&#x00E1;ceos) y los n&#x00FA;cleos de los pares craneales. El sistema l&#x00ED;mbico, a su vez, est&#x00E1; constituido por toda una serie de estructuras que incluyen la am&#x00ED;gdala, el hipocampo, el hipot&#x00E1;lamo y el &#x00E1;rea septal. En el concepto gen&#x00E9;rico de sistema l&#x00ED;mbico tambi&#x00E9;n se incluyen las &#x00E1;reas corticales cingulada y orbitofrontal antes mencionadas (Delgado y Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0004">1998</xref>; Damasio, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0002">1999</xref>; Rolls, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0018">1999</xref>).</p>
		<p>Una historia particularmente relevante en este contexto la constituye el descubrimiento de la autoestimulaci&#x00F3;n cerebral hecho por Olds y Milner en 1954 (v&#x00E9;ase Mora, 1997). Estos autores demostraron que un animal es capaz de estimular el&#x00E9;ctricamente su propio cerebro a trav&#x00E9;s de un electrodo (un peque&#x00F1;o alambre) implantado en su propio cerebro. Tras el descubrimiento de este fen&#x00F3;meno, estos mismos autores, particularmente los trabajos del laboratorio del propio Olds, mostraron que solo algunas &#x00E1;reas del cerebro, no todas, son las que estimuladas provocan que el animal aprenda una conducta instrumental (apretar una palanca) en orden a obtener, por s&#x00ED; mismo, la autoestimulaci&#x00F3;n de su propio cerebro. Este fen&#x00F3;meno se ha reproducido en casi todas las especies en las que se ha experimentado, incluido el hombre (Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0014">2006</xref>).</p>
		<p>De las muchas &#x00E1;reas del cerebro en las que se ha estudiado la autoestimulaci&#x00F3;n, fueron particularmente relevantes las situadas en el sistema l&#x00ED;mbico, entre ellas el hipot&#x00E1;lamo, am&#x00ED;gdala, n&#x00FA;cleo acumbens, septum y corteza prefrontal. Estudios posteriores mostraron que las neuronas de estas &#x00E1;reas del cerebro, activadas por la propia autoestimulaci&#x00F3;n, est&#x00E1;n muy estrechamente interconectadas entre s&#x00ED;, indicando que el sistema l&#x00ED;mbico posee circuitos que, de alguna manera, codifican para la recompensa. Estudios posteriores mostraron el significado fisiol&#x00F3;gico o funcional de estos circuitos: Estas neuronas activadas por la autoestimulaci&#x00F3;n cerebral, al menos en el hipot&#x00E1;lamo, responden al est&#x00ED;mulo de la visi&#x00F3;n del alimento solo si el animal esta hambriento (pero no saciado), lo que claramente indica que dichas neuronas sensan el valor del alimento como recompensa, es decir, cuando significa algo. Recompensa (motivaci&#x00F3;n y emoci&#x00F3;n) tienen un v&#x00ED;nculo subjetivo y conductual muy estrecho (Rolls 1999).</p>
		<p>Los c&#x00F3;digos escritos en estas &#x00E1;reas del cerebro l&#x00ED;mbico que acabamos de describir son puestos en marcha por la entrada de informaci&#x00F3;n sensorial que es la que detecta y alerta sobre el fen&#x00F3;meno en el medio ambiente causante de la respuesta emocional (un perro agresivo o un buen plato de comida si se est&#x00E1; hambriento). Fern&#x00E1;ndez de Molina (<xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1998</xref>) lo resume as&#x00ED;:<italic>“Una vez que la informaci&#x00F3;n sensorial es evaluada al integrarla en la am&#x00ED;gdala con la informaci&#x00F3;n procedente de los sistemas de refuerzo, tanto de recompensa como de castigo, las disposiciones innatas de la am&#x00ED;gdala son activadas autom&#x00E1;ticamente y puestas en marcha las diversas respuestas a partir del hipot&#x00E1;lamo y tronco del enc&#x00E9;falo. Esta respuesta tiene cuatro componentes: 1. la activaci&#x00F3;n del sistema motor para generar las posturas y expresiones faciales adecuadas; 2. la activaci&#x00F3;n del sistema nervioso aut&#x00F3;nomo cuyas se&#x00F1;ales van a generar en las v&#x00ED;sceras el estado habitualmente asociado con la situaci&#x00F3;n desencadenante3. la activaci&#x00F3;n del sistema endocrino y 4. la activaci&#x00F3;n de n&#x00FA;cleos de neurotransmisores (noradrenalina, serotonina, dopamina y acetilcolina). Los tres primeros componentes inciden sobre el cuerpo causando el estado corporal emocional, que ser&#x00E1; despu&#x00E9;s se&#x00F1;alizado tanto al sistema l&#x00ED;mbico como a la corteza somato sensorial (S1, S2 e &#x00ED;nsula). El cuarto va a producir un cambio en la eficiencia y estilo del procesamiento cognitivo”</italic>.</p>
		</sec>	
		 
		<sec id="S4">
		<title>¿C&#x00F3;mo eval&#x00FA;a el cerebro la informaci&#x00F3;n sensorial que recibimos?</title>
		<p>Si la emoci&#x00F3;n nace en sus or&#x00ED;genes de un est&#x00ED;mulo externo (del medio ambiente) la Neurociencia actual nos va desmenuzando c&#x00F3;mo ocurre ello en el cerebro desde el inicio que son las percepciones y sus mecanismos neuronales.</p>
		<p>El conocimiento del funcionamiento de los &#x00F3;rganos de los sentidos (l&#x00E9;ase retina para la visi&#x00F3;n, &#x00F3;rgano de Corti para la audici&#x00F3;n o bulbo olfatorio para el olfato) se&#x00F1;ala que la realidad sensorial en cada una de estas modalidades es analizada y desmenuzada inicialmente en componentes elementales. Este proceso es mejor conocido en el sentido de la visi&#x00F3;n (Zeki, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0021">1995</xref>). Hoy sabemos, por ejemplo, que un objeto, sea &#x00E9;ste una naranja, es analizado por el cerebro en sus muchos componentes como son el color, forma, orientaci&#x00F3;n, movimiento, profundidad, su relaci&#x00F3;n con otros objetos del espacio, etc., de forma individualizada y transportado por v&#x00ED;as neurales paralelas al cerebro. Tambi&#x00E9;n sabemos hoy que esta varia informaci&#x00F3;n es distribuida en diferentes &#x00E1;reas de la corteza cerebral y circuitos en donde sufre un posterior an&#x00E1;lisis y finalmente es almacenada. Sin embargo, resulta extraordinario el que cuando evocamos en im&#x00E1;genes mentales o vemos f&#x00ED;sicamente la naranja, nosotros siempre vemos una naranja y nunca los componentes individualizados que est&#x00E1;n almacenados en distintas partes del cerebro. Ello nos conduce a la idea de que la evocaci&#x00F3;n del objeto debe conllevar un mecanismo que active todas las &#x00E1;reas correspondientes al mismo tiempo y ponga juntas todas sus caracter&#x00ED;sticas individuales, en este caso de la naranja, evoc&#x00E1;ndolo de esta manera y de modo final como objeto &#x00FA;nico. A c&#x00F3;mo el cerebro puede hacer todo esto se le conoce como “binding problem”. Estudios recientes han sugerido que los mecanismos de unir o poner juntas todas las propiedades de un objeto son producidos por la actividad o disparo sincr&#x00F3;nico de todas las neuronas que intervienen en el an&#x00E1;lisis de cada propiedad de la naranja (Llin&#x00E1;s y Churchland, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0009">1996</xref>).</p>
		<p>Pues bien, en este &#x00FA;ltimo nivel de an&#x00E1;lisis, los estudios neurofisiol&#x00F3;gicos han puesto de manifiesto que las neuronas no responden a ning&#x00FA;n componente hed&#x00F3;nico asociado al est&#x00ED;mulo (en nuestro caso la naranja) (Rolls, 1999). Es solo en &#x00E1;reas posteriores a este procesamiento estrictamente sensorial, en estructuras como la am&#x00ED;gdala, corteza prefrontal e hipot&#x00E1;lamo, en donde las neuronas responden a est&#x00ED;mulos asociados a refuerzos (positivos o negativos) o a componentes emocionales. Todo esto nos lleva a la conclusi&#x00F3;n de que el cerebro inicialmente, procesa la informaci&#x00F3;n sensorial de una manera desprovista de todo componente emocional, y solo cuando el est&#x00ED;mulo alcanza ciertas &#x00E1;reas, los llamados “circuitos l&#x00ED;mbicos”, es cuando adquiere la tonalidad afectiva y emocional. Estructuras cerebrales como la am&#x00ED;gdala y la corteza prefrontal, son especialmente relevantes a este respecto. Son, efectivamente, &#x00E1;reas del cerebro en donde se realizan las asociaciones entre los llamados refuerzos primarios y secundarios, es decir, aquellos (los primarios) que por su naturaleza tienen propiedades de refuerzo, por ejemplo comida si se est&#x00E1; hambriento y con ello una respuesta emocional y aquellos otros (secundarios) que por s&#x00ED; mismos no son reforzantes –una luz o un sonido– pero que si se aparejan con el refuerzo primario (alimento) adquieren ellos mismos propiedades de refuerzo (asociaci&#x00F3;n por aprendizaje) junto a una respuesta emocional.</p>
		<p>Ya hemos visto que la am&#x00ED;gdala es una estructura cerebral que juega un papel importante en estos circuitos l&#x00ED;mbicos de la emoci&#x00F3;n y la motivaci&#x00F3;n (Fern&#x00E1;ndez de Molina, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0006">1998</xref>). Se ha sugerido que los circuitos amigdalinos pueden tener un papel en la formaci&#x00F3;n de asociaciones entre est&#x00ED;mulos del medio ambiente y refuerzos positivos o negativos. Lesiones de la am&#x00ED;gdala impiden que los animales puedan asociar est&#x00ED;mulos visuales o de otro tipo con refuerzos primarios (sean estos de recompensa o castigo) y con ello tener respuestas emocionales normales. As&#x00ED; pues, al carecer los animales (primates) de una respuesta emocional ante est&#x00ED;mulos que normalmente producen agresi&#x00F3;n o de placer se vuelven animales mansos. Por otra parte, se ha podido comprobar que muchas neuronas de la am&#x00ED;gdala del primate, que reciben aferencias visuales, responden a las caras. Pero lo m&#x00E1;s interesante es la demostraci&#x00F3;n en seres humanos en los que lesiones de la am&#x00ED;gdala producen un impedimento, no en reconocer a qui&#x00E9;n pertenecen las caras (hombre o mujer, viejo o joven), sino al mensaje emocional de las mismas. Un paciente con lesi&#x00F3;n de ambas am&#x00ED;gdalas puede reconocer a qu&#x00E9; amigo o familiar pertenece la cara que se le presenta en una fotograf&#x00ED;a pero es incapaz de detectar si tal cara expresa alegr&#x00ED;a o miedo (Adolph et al., <xref ref-type="bibr" rid="CIT0001">1994</xref>). </p>
		<p>La corteza prefrontal por su parte, en particular la corteza orbitofrontal, contiene circuitos neuronales en donde igualmente se realizan asociaciones del tipo est&#x00ED;mulo-refuerzo. En particular una de las funciones de esta &#x00E1;rea del cerebro ha sido relacionada con la desconexi&#x00F3;n de asociaciones est&#x00ED;mulo-refuerzo previamente realizadas. Es decir, desconectar situaciones, objetos o personas previamente unidos a connotaciones emocionales. Ello provee a esta regi&#x00F3;n cerebral de la capacidad pl&#x00E1;stica de adaptarse a los cambios permanentes que se suceden en el mundo emocional del individuo. Consecuentemente, sus lesiones producen cambios en la conducta emocional, como por ejemplo la persistencia en la relaci&#x00F3;n y lazos sentimentales que ya se han roto en la realidad, falta de afecto por los dem&#x00E1;s o escasa reacci&#x00F3;n emocional y completa despreocupaci&#x00F3;n de cuanto acontece alrededor del individuo o la planificaci&#x00F3;n de su futuro vital. Ha sido sugerido adem&#x00E1;s que esta &#x00E1;rea del cerebro y sus circuitos son el dep&#x00F3;sito de las situaciones vividas junto a experiencias emocionales &#x00FA;nicas del individuo a lo largo de toda su vida. Por ello su lesi&#x00F3;n justifica claramente el tremendo impacto que posee en la vida de una persona (Rolls, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0020">1999</xref>).</p> 
		<p>El hipot&#x00E1;lamo es el &#x00E1;rea cerebral que junto con otras &#x00E1;reas del sistema l&#x00ED;mbico procesa y efect&#x00FA;a la salida de informaci&#x00F3;n hacia el sistema neuroendocrino y neurovegetativo, es decir, activa todas las respuestas generales que hemos descrito con anterioridad ante una reacci&#x00F3;n emocional. La salida de informaci&#x00F3;n de estas &#x00E1;reas a estructuras motoras como los ganglios basales o &#x00E1;reas del tronco del enc&#x00E9;falo codifica parte de la expresi&#x00F3;n conductual de estas respuestas.</p>
		</sec>
		
		<sec id="S5">
		<title>Conclusi&#x00F3;n</title>
		<p>La emoci&#x00F3;n es uno de los ingredientes universales del cerebro vivo. Es &#x00E9;ste un proceso en el que el medio ambiente, el cerebro y el resto del organismo forman un todo funcional. Como hemos visto, la emoci&#x00F3;n no solo es un mecanismo que nos ancla al medio ambiente, formando claramente parte de &#x00E9;l, sino que adem&#x00E1;s es un proceso creativo de la propia individualidad del ser vivo, en particular del ser humano. Nuestras memorias m&#x00E1;s indelebles van siempre unidas a procesos reactivos emocionales. Nuestros mejores y tambi&#x00E9;n nuestros m&#x00E1;s desagradables momentos van siempre unidos a sucesos emocionales. Nuestra conducta moral y social va unida al aprendizaje (emocional) de nuestro m&#x00E1;s inmediato entorno familiar y despu&#x00E9;s social. Incluso el sentido &#x00FA;ltimo de nuestra existencia, esa hambre de infinito que nos transporta m&#x00E1;s all&#x00E1; de nuestra inmediatez existencial es un sentimiento que tiene su base en los circuitos emocionales de nuestro cerebro. Es claro que el conocimiento de los circuitos cerebrales que procesan la informaci&#x00F3;n emocional y desde luego el conocimiento de c&#x00F3;mo estos procesos devienen en procesos conscientes (sentimientos) ser&#x00E1; fundamental en mejor entender los substratos m&#x00E1;s b&#x00E1;sicos de la naturaleza y la conducta humana (Mora, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0015">2007</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="CIT0017">2009</xref>).</p>
		</sec>

</body>

<back>
	<ack>
	<title>Agradecimientos</title>
	<p>Quiero expresar aqu&#x00ED; mi agradecimiento a Diego Gracia, Emilio Balaguer y Antonio L&#x00F3;pez por incluir esta conferencia en este n&#x00FA;mero de ARBOR dedicado al Dr. Gregorio Mara&#x00F1;&#x00F3;n. Expreso aqu&#x00ED; mi entra&#x00F1;able recuerdo al Profesor Antonio Fern&#x00E1;ndez de Molina</p>
	</ack>
	
	<sec id="notas">
     <title>NOTAS</title>
     <fn-group>
      <fn id="NOTE0001"><label>1</label><p>*Bajo este t&#x00ED;tulo describi&#x00F3; Mara&#x00F1;&#x00F3;n los fundamentos b&#x00E1;sicos, para su tiempo, del proceso de la emoci&#x00F3;n en una conferencia titulada “La edad y la Emoci&#x00F3;n” que pronunci&#x00F3; en la Universidad de Salamanca en abril de 1921. Este manuscrito fue originalmente preparado con ocasi&#x00F3;n de la serie de conferencias de la Semana Mara&#x00F1;&#x00F3;n que con el t&#x00ED;tulo de “Mara&#x00F1;&#x00F3;n y la Emoci&#x00F3;n” se realiz&#x00F3; en el Ilustre Colegio Oficial de M&#x00E9;dicos de Madrid con fecha 29 de noviembre a 2 de diciembre de 1999.</p></fn>
     </fn-group>
	</sec>
	
	<ref-list>
	<title>BIBLIOGRAF&#x00CD;A</title>
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