En la naturaleza, el carbono está en la atmósfera (0,7 teratoneladas, Tt o 10¹² toneladas), los océanos (38 Tt), la litosfera (carbonatos 60.000 Tt, kerógeno 14.000 Tt), la biosfera (2 Tt) y los combustibles fósiles (4 Tt). El carbono se encuentra en varios estados de reducción, desde el más oxidado (+4) en el CO₂ hasta el más reducido (-4) en el CH₄ (Figura 1). Entre estos dos estados extremos existen formas como el CO, los fragmentos monocarbonados metenilo (=CH-), metileno (=CH₂), metilo (-CH₃), formimino (-HC=NH) y formilo (-HC=O), intermediarios metabólicos en la carboxidotrofia, la metanogénesis, la metanotrofia, el metabolismo de aminoácidos y la ruta del Acetil-CoA. Otros intermediarios metabólicos son los del catabolismo y anabolismo de azúcares, lípidos, proteínas y los miles de compuestos carbonados generados por la factoría biosintética vegetal y microbiana y, en la actualidad, por la industria químico-farmacéutica. Las rutas metabólicas del fragmento monocarbonado son muy importantes en el ciclo del carbono y requieren coenzimas comunes, como los folatos o la cobalamina o más exóticas como la metanopterina, la coenzima M (2-mercaptoetanosulfonato), la coenzima B (fosfato de 7-tioheptanoiltreonina), la F420 (5-deazaflavina) y la F430 (un anillo tetrapirrólico, muy reducido, con níquel, abundante en las arqueobacterias ANME que catalizan la oxidación anaeróbica de metano en sintrofia con la reducción de sulfato). Un grupo monocarbonado no menos importante es el grupo carboxilo, donde el carbono posee un estado de oxidación de +4, muy abundante en los intermediarios metabólicos y absolutamente clave en la fijación biológica del CO₂ ya sea fotosintética o no.


El CO₂, el CH₄ y los CFC ejercen un fuerte efecto invernadero, también debido a otros gases atmosféricos como el N₂O, el O₃ y el propio vapor de agua, debido a que absorben la radiación de 4000-24000 nm emitida por la superficie terrestre, lo que genera un calentamiento global del planeta. Este fenómeno, previsto por Joseph Fourier en 1824, fue descubierto en 1860 por John Tyndall, estudiado cuantitativamente por Svante Arrhenius en 1896 y sacado a la luz pública por Guy Stewart Callendar en 1960, el denominado efecto Callendar, al que en principio achacó un efecto beneficioso y no perjudicial. Los estudios paleoclimáticos han revelado episodios de cambio climático global, el denominado PEMT, aunque lento por ser debido a causas naturales como emisiones de CH₄ acumulado como hidrato en el manto terrestre (Pancost et al., 2007). Por otra parte, el seguimiento del clima desde épocas históricas hasta la actualidad ha revelado que existe una tendencia al aumento de temperatura, relativamente rápido en este caso por ser presuntamente debido a causas antropogénicas (Pla y Catalan, 2005).


El desarrollo de la humanidad requiere un crecimiento exponencial de la demanda energética, en buena parte procedente de combustibles fósiles. Si en un intervalo de décadas se quema la materia orgánica (metano, carbón y petróleo) que ha necesitado tiempo a escala geológica para formarse, es evidente que se desequilibra el ciclo del carbono al incrementar la concentración de CO₂ atmosférico. El efecto invernadero debido a este provoca un aumento de la temperatura y una acidificación de los océanos, principal sumidero del CO₂, de consecuencias imprevisibles. Cualquier actuación biotecnológica para solucionar este problema mejoraría el medio ambiente y por tanto se puede considerar parte de la biotecnología ambiental. 


El ciclo del carbono se puede re-equilibrar de varias maneras, la más evidente es utilizar combustibles cuya materia orgánica provenga de la fijación de CO₂ atmosférico, normalmente de la fotosíntesis. La quema de madera ya se hacía en la era pre-industrial, pero los biocombustibles son productos más elaborados, cuyo carbono procede también de la fotosíntesis. El bioetanol y el biodiesel se utilizan actualmente porque se pueden adaptar a los motores de combustión interna. El bioetanol procede de la destilación del alcohol obtenido por fermentación de azúcares, mientras que el biodiesel procede de las grasas. El reto de la biotecnología en este campo es conseguir biocombustibles baratos a partir de materias primas que no compitan con la alimentación humana. Así, el etanol se puede conseguir a partir de residuos lignocelulósicos de la agricultura (Weber et al., 2010) y el biodiesel a partir microalgas (Pienkos et al., 2012). También se pueden considerar biocombustibles otros compuestos orgánicos producidos por los microorganismos como acetona, alcoholes, alcanos, isoprenoides, etc., y por supuesto el biogas, que es una mezcla gaseosa de metano con otros compuestos. El biogas lo generan los microorganismos mediante digestión anaeróbica de materia orgánica como residuos ganaderos o productos agrícolas y se puede emplear para producir electricidad (Lijó et al., 2014). Tanto los microorganismos como los compuestos químicos y los medios técnicos para producir estos se conocen desde hace tiempo, quedando como un reto de la biotecnología ambiental explotar la biodiversidad microbiana y sus nuevos productos (Timmis et al., 2014). El otro gran objetivo en este campo es mejorar por ingeniería genética las capacidades de los microorganismos disponibles, o generar otros nuevos, que permitan mejorar la eficiencia biotecnológica. 


La contaminación puntual de un sitio por el vertido de materia orgánica desequilibra el ciclo del carbono en sentido contrario al del exceso de CO₂ atmosférico. Cuando un petrolero vierte su contenido al mar hay que eliminar esa materia orgánica en el menor tiempo posible. En condiciones aeróbicas los microorganismos pueden oxidar la materia orgánica formando CO₂ y H₂O (primer par redox del ciclo del carbono), siempre y cuando estos electrones se transfieran al O₂, que se reduce a H₂O (segundo par redox del ciclo del oxígeno), siendo el proceso exergónico en su conjunto. Por tanto, en estas condiciones el contaminante puede servir tanto como fuente de carbono como de energía para determinados microorganismos. Es importante considerar el número de oxidación de la fuente de carbono puesto que cuanto más reducida esté más energía se puede extraer de ella. Además, es necesario ajustar la reacción redox completa teniendo en cuenta la biomasa y el requerimiento de otros nutrientes. Conocido esto, es necesario modificar las condiciones ambientales, o del medio de cultivo si se actúa ex situ, para ajustarlas a las condiciones teóricas, por ejemplo añadiendo una fuente utilizable de nitrógeno, azufre o fósforo (bioestimulación) o una fuente de carbono o cosustrato (metano) que movilice una comunidad microbiana latente (metanotrofos), con una actividad enzimática (monooxigenasa del metano, MMO) apropiada para la ruta catabólica que se pretende activar (degradación de cadenas hidrocarbonadas). En este caso, una vez desaparecidos el cosustrato y el contaminante, la comunidad microbiana volverá a su estado latente al cesar el estímulo (Semrau, 2011). La MMO parece estar también implicada en la oxidación anaeróbica de metano por Methylomirabilis oxyfera, proceso que ocurre en aguas dulces procedentes de medios agrícolas sobreabonados acoplado a la reducción de NO₂^- a NO por la nitrito reductasa y a la dismutación de NO a N₂ y O₂ por la NO dismutasa. En el medio marino, la oxidación anaeróbica del metano está ligada a la reducción anaeróbica de SO₄^2-, Fe²⁺ o Mn²⁺, posiblemente a través de la reversión de la última etapa de la metanogénesis, lo que constituye un ejemplo extraordinario de confluencia entre ciclos biogeoquímicos (Beal et al., 2009; Knittel y Boetius, 2009).


Otra fuente de desequilibrio carbonado es la producción de alimentos. Aunque la luz que llega a la Tierra desde el sol es de 1.37 kW m^-2 (en total, 170 PW, 1 petawatio = 10¹⁵ W), en promedio queda reducida a 342 W m^-2 y dado que la atmósfera retiene la mitad de esa energía, llegan aproximadamente 150 W m^-2 a la superficie terrestre, de los que la fotosíntesis solo es capaz de convertir en nutrientes vegetales menos del 2 %, eficiencia que disminuye enormemente por el coste de transformación del nutriente vegetal en carne de vacuno, con una eficiencia del 5%, o de ave, con una eficiencia del 15-20 %. Se ha calculado que se necesitan, además, 10 unidades de energía fósil para producir una unidad de energía nutritiva, coste que en USA alcanza el valor de 10 EJ al año (EJ, exajulio = 10¹⁸ J), el 10% del consumo energético total del país, que en España disminuye hasta el 3% (Foley, 2011; Webber, 2012). Como sería enormemente difícil aumentar el rendimiento fotosintético, porque habría que operar sobre un sistema metabólico muy complejo, parece más razonable actuar sobre los costes de transformación, procesado y transporte de alimentos así como disminuir la cantidad de desechos generados, el uso de plaguicidas y de abonos nitrógeno-fosforados, algo que cae dentro del ámbito de la biotecnología vegetal y microbiana, dentro de la llamada “Tercera Revolución Verde”, que implica el salto a los organismos transgénicos.


Para paliar o evitar el calentamiento global se deben considerar fuentes de energía alternativas a la fósil, entre las que se encuentra la electricidad generada por microorganismos. Las pilas de combustible son una tecnología bastante desarrollada basada en que cualquier reacción redox se puede separar físicamente en dos semirreacciones para producir electricidad (Figura 2). Los electrones de la corriente proceden de la oxidación en el ánodo de uno de los pares redox y circulan a través del circuito hasta el cátodo para reducir el otro componente. Si esto se consigue utilizando microorganismos como catalizadores se habrá construido una célula microbiana de combustible (MFC) (Logan et al., 2006). Dada la versatilidad metabólica microbiana, se trata de producir electricidad quemando cualquier tipo de materia orgánica, pero en vez de hacerlo mediante una turbina de vapor, la electricidad se genera directamente a partir de materia orgánica, un proceso en teoría energéticamente mucho más eficiente. La clave está en los microorganismos que catalizan el proceso y permiten, en principio, la utilización de cualquier fuente de carbono, incluidos los contaminantes. Los microorganismos capaces de generar corrientes eléctricas se llaman exoelectrogénicos y entre ellos abundan las proteobacterias, además de Firminutes, acidobacterias, cianobacterias y levaduras. Pueden actuar solos o bien en comunidades sintróficas formando biopelículas en los electrodos (Logan, 2009). Los microorganismos exolectrogénicos son los que utilizan oxidasas terminales de la cadena respiratoria para reducir aceptores como Fe³⁺ a Fe²⁺, los que transfieren electrones a otros organismos bien indirectamente mediante H₂ o directamente mediante apéndices conductores o, en tercer lugar, los que transmiten señales eléctricas de quorum sensing.


En una MFC, el potencial del ánodo (-0.2 V) está cerca del potencial del par donante de electrones CO₂/CH₂O (-0.3 V), pero la reacción de reducción catódica es fuertemente exergónica dado que el potencial redox del par O₂/H₂O es + 0.82 V y el dispositivo genera energía eléctrica.


Producir electricidad en una depuradora de aguas residuales es técnicamente posible y pronto puede ser una realidad. Comparativamente, un humano adulto con un volumen de 0.1 m³ requiere para vivir alrededor de 10.000 MJ por día, lo que equivale al consumo continuo de una bombilla de 100 W. Es decir, 1 m³ de biomasa humana consume aproximadamente 1 kW, mientras que la misma cantidad de biomasa bacteriana, partiendo de un volumen de 0.5 μm³ por célula, genera, en teoría, hasta 16 MW de potencia eléctrica (Logan, 2009). Se ha calculado que la recuperación de la energía de las aguas residuales y la biomasa de desecho mediante MFC haría sostenible el sistema de tratamiento de residuos de un país occidental. El problema de las células de combustible microbianas surge de la complejidad en la operación de las mismas y de las pérdidas de corriente, para lo cual se puede aumentar el rendimiento mediante la interposición de condensadores, que reducen la inversión de voltaje y estabilizan este cerca de 1 V, máximo teórico posible (Kim et al., 2011), y/o el acoplamiento de la reacción redox con un proceso de difusión de iones salinos (Logan, 2009). 


Otra alternativa sería la producción de hidrógeno (y CO₂) a partir de la materia orgánica mediante pilas bioelectroquímicas. El hidrógeno podría transportarse y utilizarse para el funcionamiento de cualquier dispositivo movido por una célula de combustible convencional. La descomposición (lisis) de la materia orgánica en H₂ y CO₂ requiere de la aplicación de un potencial eléctrico externo, dado que se necesita dotar al ánodo de un fuerte potencial oxidante (+0.5 V) para impulsar la reacción de oxidación del par redox CO₂/CH₂O donante de electrones (-0.3 V) y permitir que los electrones sean transferidos al cátodo para reducir los H⁺ a H₂ (-0.42 V a pH 7). Evidentemente, la cantidad de energía proporcionada por la posterior combustión del hidrógeno debe ser mayor que la energía consumida por la célula. La clave nuevamente estará en el componente biológico que cataliza el proceso y puede permitir la utilización de infinidad de compuestos carbonados, incluidos compuestos contaminantes o subproductos orgánicos de cualquier tipo. En cuanto al combustible producido en el cátodo puede ser desde H₂, hasta NH₃ o incluso hidrazina, un combustible utilizado para aviones, vehículos espaciales y cohetes, dependiendo del aceptor de electrones y del tipo de microorganismo presente en el cátodo.


Una variante de las MFC potencia la capacidad microbiana de generar electricidad con la electrodiálisis inversa en un dispositivo llamado MRC utilizando carbonato amónico como sal (Cusick et al., 2012).


Otro tipo de tecnologías trata de transformar compuestos carbonados de desecho, e incluso compuestos tóxicos como el cianuro, en derivados policarbonados que poseen muchas de las propiedades del material plástico pero que por su procedencia biológica son biodegradables. Recientemente, se ha secuenciado el genoma de una bacteria cianotrofa que posee una dotación génica completa para la biosíntesis de bioplásticos y una gran variedad de sistemas de utilidad biotecnológica desde la biorremediación del cianuro generado en actividades mineras o industriales, hasta el metabolismo del mercurio, los grupos nitroaromáticos o los furfurales. Esto indica la gran utilidad que sigue teniendo el aislamiento de bacterias por enriquecimiento selectivo y el gran futuro de la secuenciación de genomas microbianos como base de la biotecnología (Luque-Almagro et al., 2013). De hecho, los datos metagenómicos serían muy difíciles de interpretar si no se tuviese información funcional previa de rutas metabólicas concretas y de genomas individuales.


El nitrógeno es un constituyente fundamental de los seres vivos al formar parte de proteínas, lípidos, azúcares, vitaminas y ácidos nucleicos. En las biomoléculas su número de oxidación es -3 (R-NH₂), mientras que la forma más abundante en la tierra es el N₂ atmosférico químicamente muy poco reactivo. El nitrógeno puede adoptar prácticamente todos los estados de oxidación posibles desde -3 a +5, y en la figura 3 se muestran las reacciones más importantes de su ciclo, incluyendo algunos aportes humanos. El nitrógeno de los compuestos nitroaromáticos, como el trinitrotolueno (R-NO₂), se suele incorporar al ciclo en forma de nitrito, aunque también lo puede hacer en su forma amino. Sin embargo, en el cianuro y los cianuros orgánicos (nitrilos, R-CN) el nitrógeno ya se encuentra reducido y los microorganismos lo asimilan en forma de amonio. La cantidad de nitrógeno disponible para el crecimiento las plantas es uno de los principales factores limitantes de la productividad de las cosechas. La producción de fertilizantes mediante procesos derivados del de Haber-Bosch, constituyó, junto con la mejora genética, la segunda revolución verde y ha permitido aumentar enormemente la productividad de los cultivos al evitar el paso limitante del ciclo, la fijación biológica de N₂, que solo pueden llevar a cabo algunos organismos muy especializados como los rizobios. La producción y empleo de fertilizantes es un parámetro empleado en la medida del desarrollo de una sociedad. En la década de los sesenta, el mayor empleo de fertilizantes tenía Jugar en los países desarrollados (75 kilogramos por hectárea), pero en 2006 Asia Oriental (incluida China) se puso a la cabeza con un valor medio de unos 200 kilogramos por hectárea, cifra que a menudo se multiplicaba por cinco en algunos lugares (Sutton y Bleeker, 2013). Con el actual crecimiento económico y demográfico, para el 2050 la FAO estima un aumento global de 70 por ciento de la liberación de nitrógeno al ambiente. Este nitrógeno reactivo causa un enorme desequilibro en el ciclo de nitrógeno que está íntimamente ligado con el resto de los ciclos. Existen extensas revisiones del ciclo del nitrógeno y el tema también ha sido tratado ampliamente con anterioridad (Castillo et al., 2005), por lo que aquí solo se harán algunas puntualizaciones sobre el ciclo resumido en la Figura 3. En primer lugar, las técnicas metagenómicas han permitido descubrir auténticas autopistas del ciclo del nitrógeno que permanecían ocultas por insospechadas y por ser catalizadas por microorganismos desconocidos y no cultivados hasta ahora. La primera de ellas es la ANAMMOX (anaerobic ammonia oxidation), que puede movilizar casi el 50% de nitrógeno reactivo del mar. En segundo lugar se ha demostrado una reducción anaeróbica del metano en la que el oxidante parece ser el óxido nítrico a través de una dismutación intramolecular a nitrógeno molecular y oxígeno (Figura 3), que actúa como oxidante final del metano. Estos descubrimientos tienen una enorme repercusión en el conocimiento del funcionamiento del ciclo del nitrógeno, pero también en el diseño de bio-reactores, ya que las formas oxidadas de nitrógeno no solo sirven como comburente para materia orgánica, sino también de otras formas de nitrógeno como el amoniaco. En tercer lugar, el ciclo del nitrógeno también puede ser instructivo en cuanto a biocombustibles. El amoniaco (y la hidracina), junto con el hidrógeno molecular, son los dos únicos bio-combustibles que no producen CO₂. El objetivo de la biotecnología sería producirlos a partir de fuentes de energía renovables, lo que quiere decir a partir de la energía solar. Esta idea ya ha sido explorada con anterioridad (Ramos et al., 1984) pero quizá merezca la pena retomarla a la luz de las nuevas tecnologías disponibles. Tampoco se ha de olvidar la biotecnología de otras reacciones del ciclo del nitrógeno, como la fijación simbiótica, asociativa o libre, de N₂ a NH₄⁺.


La dinámica del nitrógeno atmosférico también obedece a reacciones que implican la formación de especies reactivas a partir de fenómenos eléctricos en la mesosfera, que se manifiestan en forma de figuras luminosas o eventos luminosos transitorios (ELT) observables a simple vista y que se deben a electrones libres atmosféricos cuya energía es proporcional al campo eléctrico reducido o cociente entre el campo eléctrico E y la densidad de moléculas del aire (N) medido en townsend (10^-21 V m²). A partir de un valor superior a 120 Td se produce lo que se denomina ruptura eléctrica del aire y los procesos de ionización por impacto electrónico, que genera N₂⁺, superan a la captura disociativa de electrones, que produce O + O^- (Luque y Gordillo-Vázquez, 2012). Estas especies químicas, junto con las que se producen por fotólisis del N₂O, como el O. y de este con el N₂O y NO, controlan la generación del HO., un potente oxidante del metano y de los óxidos de nitrógeno. El NO regula la producción de ozono y su oxidación a NO₂ acaba por generar NO₃^-, un componente de la lluvia ácida (Castillo et al., 2005).


El ciclo natural del azufre es más complejo que el del nitrógeno debido a mayor variedad de especies químicas implicadas con estados de oxidación diferentes así como a su interconexión con los ciclos de metales como el Fe y el Cu. El azufre es muy abundante en la corteza terrestre como sulfuros metálicos (piritas) y sulfato de calcio y magnesio, y especialmente en los océanos, donde existe como sulfatos inorgánicos (1 mg L^-1) y sulfuro de dimetilo, DMS, compuesto volátil responsable del olor marino característico y producido a partir del propionato de dimetilsulfonio, principal osmolito del fitoplancton. Anualmente, unas 45 Mt de DMS de origen bacteriano se oxidan fotoquímicamente en la atmósfera a sulfóxido de dimetilo (DMSO), sulfato de metilo y ácido sulfúrico, que actúan como partículas de condensación en la formación de nubes (Castillo et al., 2005). 


Entre los procesos redox del ciclo del azufre sobresale la asimilación reductora de sulfato a sulfuro, con sulfito como intermediario, un proceso llevado a cabo por microorganismos y plantas y que, dado el potencial muy negativo del par SO₄^2-/SO₃^2-, requiere la activación del sulfato con ATP formando aceptores de electrones como el Adenosín-fosfo-sulfato (APS) y Fosfo-adenosín-fosfo-sulfato (PAPS), el compuesto biológico con mayor energía libre de hidrólisis, cuyo potencial redox es cercano al de los reductores biológicos. Posteriormente, el S^2-, muy tóxico, se incorpora como grupo sulfidrilo a la O-acetilserina para dar cisteína. En ambientes anaerobios, sobre todo marinos, las bacterias reductoras de sulfato llevan a cabo la desulfuricación, o reducción respiratoria de SO₄^2- a S^2- con lactato, piruvato o acetato como donantes de electrones utilizando preferentemente el isótopo ³²S. Otras bacterias anaerobias reducen ⁰S a S^2- o dismutan el S₂O₃^2- o el SO₃^2- a SO₄^2- y S^2- mediante la enzima rodanasa. Por su parte, el DMS se puede reducir a S^2- o CH₄ por metanógenos u oxidarse a DMSO por bacterias rojas fotosintéticas. Otras bacterias como E. coli y Campylobacter utilizan el DMSO como aceptor de electrones respiratorio. El metabolismo del DMS es clave en la detección de productividad oceánica por las aves marinas y en la formación de nubes.


En cuanto a la oxidación microbiana de compuestos azufrados, los sulfuros se oxidan a ⁰S o SO₄^2- mediante bacterias fototrópicas verdes o rojas, halófilas o desnitrificantes como Thiobacillus. En las fuentes hidrotermales submarinas, el S^2- que acompaña a las emanaciones de S⁰, H₂, NH₄⁺, NO₂^-, Fe²⁺, Mn²⁺, CH₄ y CO es captado por la hemoglobina del gusano Riftia que junto con el O₂, es transportado a bacterias simbióticas del trofosoma, Thiovulum, que oxidan el S^2- a S⁰ generando ATP y poder reductor que fija CO₂ a carbohidratos utilizados por las células heterótrofas del gusano y también por las branquias de almejas y mejillones presentes en este ecosistema independiente de la luz solar. 


En cuanto al hierro, es uno de los elementos más abundantes en la corteza terrestre, bien en la forma Fe²⁺ o en la Fe³⁺, junto con el Fe⁰ producto de la actividad humana. En ambientes anóxicos predomina la forma soluble Fe²⁺, mientras que en aerobiosis abunda Fe³⁺ en forma de hidróxidos insolubles de los que las plantas o los microorganismos extraen hierro mediante sideróforos y complejos sistemas de transporte. En la naturaleza, el Fe³⁺ de la goetita o la hematita es reducido por microorganismos como Geobacter que oxidan H₂, S^2- o S⁰ y también compuestos orgánicos que contaminan acuíferos ricos en Fe³⁺. Estos microorganismos poseen una reductasa férrica asociada a la membrana y, como sucede con Geobacter sulfurreducens, poseen un alto potencial biotecnológico en cuanto a procesos de biorremediación, biominería y en la transferencia de electrones a los electrodos de las células de combustible microbianas.


Por su parte, el Fe²⁺ es oxidado en aerobiosis y en medios ácidos por Thiobacillus, Leptospirillum y Sulfolobus, muy abundantes en las escorrentías de las minas de carbón. Este proceso genera muy poca energía porque el potencial del par Fe³⁺/Fe²⁺ a pH ácido es cercano al del par O₂/H₂O y se genera poco ATP por fosforilación oxidativa. Además, es necesario oxidar grandes cantidades de Fe²⁺ para producir poder reductor por transporte inverso de electrones, por lo que se producen grandes cantidades de hidróxidos férricos insolubles. Las bacterias oxidadoras de Fe²⁺ son acidófilos que utilizan el gradiente natural de H⁺ acoplado a la transferencia de electrones al O₂ para generar ATP y poder reductor. En anaerobiosis, las bacterias fototrofas oxidan Fe²⁺ y S^2- para reducir CO₂. Otros microorganismos, como la archaea termófila Ferroglobus, acoplan la oxidación del Fe²⁺ a la reducción de NO₃^- (Castillo et al., 2005).


El conocimiento del papel de las bacterias en los ciclos biogeoquímicos de los metales ha llevado a su utilización para la extracción de estos mediante la biotecnología minera. En este proceso de biolixiviación, bacterias como Thiobacillus ferrooxidans oxidan minerales sulfurados liberando Cu, Ag, U, Ra y otros metales, junto con grandes cantidades de H₂SO₄. La biotecnología del Uranio es doblemente interesante tanto por su extracción de menas pobres como de residuos nucleares. El inconveniente es el drenaje ácido de las minas, que contamina fuertemente los acuíferos causando un grave problema ambiental, puesto de manifiesto recientemente en la catástrofe de la balsa de la empresa Boliden en la zona de Aznalcóllar, en la Sierra Norte de Sevilla, España, que comprometió gravemente el equilibrio ecológico del Parque nacional de Doñana. Los estudios metagenómicos de aguas procedentes del drenaje ácido de minas, han revelado una enorme complejidad de microorganismos y rutas metabólicas implicadas (Handelsman, 2004). No cabe duda de que los microorganismos juegan un papel clave en los ciclos biogeoquímicos de los metales, sin embargo, en lo referente al tratamiento de metales in situ las plantas pueden tener una ventaja sobre aquéllos. Los microorganismos pueden cambiar el estado de oxidación de los metales, haciéndolos más o menos bio-disponibles, y también acumularlos actuando como un filtro, pero no eliminarlos del suelo. Sin embargo, las plantas los pueden extraer del suelo incorporándolos a su biomasa utilizando la luz como fuente de energía. Por el contrario las plantas pueden parecer en principio inútiles en el tratamiento de la contaminación del suelo por compuestos orgánicos, ya que al ser autótrofas utilizan el carbono oxidado de la atmósfera. Sin embargo las plantas contribuyen a la biodiversidad y vitalidad de los microorganismos del suelo y con ello a la biodegradación de compuestos orgánicos contaminantes, ya que producen exudados que, además de mantener a los microorganismos, en ocasiones actúan como sustratos cometabólicos en la biodegradación de contaminantes. Es decir, las plantas son bioestimulantes de la biodegracación de contaminantes orgánicos. A este proceso, junto con la eliminación de metales, se suele denominar fitorremediación, para distinguirla de la biodegradación mediante microorganismos.


Un proceso de interconexión entre ciclos biogeoquímicos puesto de manifiesto recientemente relaciona los ciclos del azufre y del hierro con la generación de metil-mercurio, una potente neurotoxina que se acumula en la cadena trófica de diferentes medios naturales (Fleming et al., 2006; Gilmour et al., 2011). La correlación positiva entre la producción de metil-mercurio y la actividad de bacterias reductoras de SO₄^2- y Fe³⁺ tiene una base molecular consistente en la presencia de los genes hgcA, que codifica una proteína con un grupo prostético corrinoide, y hgcB, que codifica una proteína con 2 centros 4Fe4S, necesarias para la metilación del mercurio en Desulfovibrio desulfuricans ND 132 y Geobacter sulfurreducens PCA (Parks et al., 2013). La metanogénesis también está relacionada con la producción de metilmercurio, ampliando la interconexión entre ciclos biogeoquímicos y los problemas de contaminación ambiental (Hamelin et al., 2011).


En los sedimentos marinos se produce la transferencia directa de electrones entre microorganismos que forman un filamento de varios cm de longitud y que une las reacciones de la capa anóxica más profunda, donde se oxida el S^2- a S, con capas anóxicas superiores donde se reducen iones metálicos (hierro y manganeso) y nitrato, que a su vez transfieren los electrones a microorganismos aeróbicos que utilizan O₂ como aceptor. En términos comparativos, la distancia recorrida por los electrones equivaldría a 20 km para un ser humano (Nielsen et al., 2010). Las bacterias implicadas son de la familia Desulfobulbaceae que forman largos filamentos conductores con células conectadas por canales tubulares periplásmicos. Se piensa que este tipo de conductores podría ser utilizados para eliminar el H₂S, un gas muy tóxico, o para facilitar la transferencia de electrones en los electrodos de las células microbianas de combustible (Pfeffer et al., 2012).